Кольцевой червь. Дождевой червь. Значение кольчатых червей

Тип Кольчатые черви

Общая характеристика типа Кольчатые черви (кольчецы)

Общая характеристика типа

Кольчатые черви (кольчецы) - крупный тип (около 9 тыс. видов) высших свободножи вущих морских, пресноводных и почвенных животных, имеющих более сложную организацию, чем плоские и круглые черви. Это в первую очередь относятся к морским многощетинковым червям, которые являются узловой группой в эволюции высших беспозвоночных: от их древних предков произошли моллюски и членистоногие.

Главнейшие прогрессивные черты строения кольчецов следующие:

1. Тело состоит из многочисленных (5-800) сегментов (колец). Сегментация выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов, что повышает выживаемость животного при частичном повреждении тела.

2. Группы сходных по строению и функциям сегментов у мно-гощетинковых червей объединены в отделы тела - головной, туловищный и анальную лопасть. Головной отдел образовался путем слияния нескольких передних сегментов. У малощетинковых червей сегментация тела однородная.

3. Полость тела вторичная, или целом, выстланный целомичес-ким эпителием. В каждом сегменте целом представлен двумя изолированными мешками, заполненными целомической жидкостью.

Рис 11.7. Головной конец нереиды: I1-глаза; 2 - щупальца; 3 -усики; 4 - параподии с пучками щетинок.

4. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой эластичной кутикулы, расположенных под ней однослойного эпителия и двух мышечных слоев: наружного -кольцевого, и внутреннего - сильно развитого продольного.

5. Впервые появившиеся специализированные органы движения - параподии - представляют собой боковые двулопаст-ные выросты стенок тела туловищных сегментов, в которые заходит целом. Обе лопасти (спинная и брюшная) несут большее или меньшее количество щетинок (рис. 11.7). У малощетинковых червей параподии отсутствуют, имеются только пучки с немногочисленными щетинками.

6. В пищеварительной системе, имеющей три отдела, передняя кишка сильно дифференцирована на ряд органов (рот, глотку, пищевод, зоб, желудок).

7. Впервые развившаяся кровеносная система замкнутая. Она состоит из крупных продольных спинного и брюшного сосудов, соединенных в каждом сегменте кольцевыми сосудами (рис. 11.8). Движение крови осуществляется за счет перекачивающей деятельности сократимых участков спинного, реже кольцевых сосудов. В плазме крови содержатся дыхательные пигменты, близкие к гемоглобину, благодаря которым кольчецы заселили местообитания с самым различным содержанием кислорода.

8. Органы дыхания у многощетинковых червей -жабры; это тонкостенные листовидные, перистые или кустистые наружные выросты части спинных лопастей параподии, пронизанные кровеносными сосудами. Малощетинковые черви дышат всей поверхностью тела.

9. Органы выделения - попарно расположенные в каждом сегменте метанефридии, выводящие конечные продукты жизнедеятельности из полостной жидкости. Воронка метанефри-дия находится в целоме одного сегмента, а идущий от нее короткий каналец открывается наружу в последующем сегменте (см. рис. 11.8,6).

10. Нервная система ганглионарного типа. Она состоит из парных надглоточных и подглоточных ганглиев, соединенных нервными стволами в окологлоточное нервное кольцо, и многих пар ганглиев брюшной нервной цепочки, по одной паре в каждом сегменте (рис. 11.8, а). Органы чувств разнообразны: зрения (у многощетинковых червей), осязания, химического чувства, равновесия.

11. Подавляющее большинство кольчецов- раздельнополые животные, реже гермафродиты. Половые железы развиваются либо под целомическим эпителием во всех туловищных сегментах (у многощетинковых червей), либо только в некоторых (у малощетинковых червей). У многощетинковых червей половые клетки через разрывы целомического эпителия поступают в жидкость целома, откуда выводятся в воду специальными половыми воронками или метанефридиями. У большинства водных кольчецов оплодотворение внешнее, у почвенных форм - внутреннее. Развитие с метаморфозом (у многощетинковых червей) либо прямое (у малощетинковых червей, пиявок). Некоторые виды кольчецов, кроме полового, размножаются и бесполым способом (фрагментацией тела с последующей регенерацией недостающих частей). Тип Кольчатые черви подразделяется на три класса - Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

Тип Кольчатые черви. Общая характеристика

Главными характерными признаками кольчатых червей являются:

-вторичная, или целомическая, полость тела;

Появление кровеносной и дыхательной систем;

Выделительная система в виде метанефридиев.

Краткая характеристика

Среда обитания	Морские и пресноводные, наземные и подземные животные
Строение тела	Тело вытянутое, червеобразное, метамерного строения. Двусторонняя симметрия. Трехслойные. У многощетинковых имеются параподии
Покровы тела	Кутикула. В каждом членике 8 или более щетинок для передвижения. В коже много желез. В кожно-мускульном мешке продольные и поперечные мышцы
Полость тела	Вторичная полость тела - целом, заполнена жидкостью, выполняющей роль гидроскелета
Пищеварительная система	Рот, глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник, анальное отверстие
Органы дыхания	Дыхание всей поверхностью тела. У многощетинковых имеются наружные жабры
Кровеносная система	Замкнутая. Один круг кровообращения. Сердца нет. Кровь красная
Выделительная система	Пара трубочек в каждом метамере - метанефридии
Нервная система	Окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка лестничного типа
Органы чувств	Осязательные и светочувствительные клетки, у многощетинковых имеются глаза
Половая система и развитие	Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Развитие без метаморфоза. Оплодотворение внутреннее. Многощетинковые раздельнополые, оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом

Класс малощетинковые

Класс Малощетинковые черви объединяет 4-5 тыс. видов. Длина их тела колеблется от 0,5 мм до 3 м.

Аудиофрагмент "Класс Малощетинковые черви" (00:54)

Внутреннее строение дождевого червя

Покровы тела и мышцы. Кожа червя состоит из одного слоя покровных клеток. Среди них есть клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и продольные мышцы. При сокращении кольцевых мышц тело дождевого червя удлиняется, утончается и продвигается вперед. При сокращении продольных мышц задняя часть подтягивается к передней. Передвижение происходит волнообразно.

Виртуальная лабораторная работа

Полость тела. Как мы уже знаем, дождевой червь относится к трёхслойным животным. Его тело состоит по существу из двух трубок, вложенных одна в другую. Наружная трубка представляет собой стенку тела, а внутренняя – стенку пищеварительного тракта. Полость тела, выстланная изнутри слоем клеток , расположена между ними. В полостной жидкости (она придаёт телу упругость) находятся внутренние органы.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ртом, затем следуют глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник и анальное отверстие.

Кровеносная система. Кровеносная система предназначена для перемещения внутри тела кислорода, углекислого газа, питательных и других веществ. У дождевого червя кровь не выливается свободно в полость тела, а движется только внутри сосудов. Такая кровеносная система называетсязамкнутой . Кровеносная система состоит из двух главных сосудов : спинного и брюшного. По спинному кровь течёт вперед, по брюшному – назад. В области пищевода эти сосуды соединены кольцевыми сосудами, называемыми «сердцами». Они имеют мышечные стенки, с помощью которых нагнетают кровь в брюшной сосуд. Ко всем органам и к стенкам тела отходят мелкие кровеносные сосуды.

Органы дыхания.

Органы дыхания. Органы дыхания у дождевого червя отсутствуют. Дыхание осуществляется через влажную кожу, пронизанную кровеносными сосудами.

Выделительная система. Выделительная система представлена парными органами (выделительными трубочками), расположенными в каждом сегменте тела. С помощью выделительной системы организм удаляет излишки воды и других веществ.

Нервная система. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки с утолщениями в каждом сегменте, от которых отходят нервы. Окологлоточное кольцо состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов, соединённых кольцевой перемычкой. Специальных органов чувств нет, но чувствительные клетки в коже позволяют дождевому червю ощущать прикосновение и отличать свет от тьмы. Возникшее в этих клетках возбуждение передаётся по нервным волокнам в ближайший нервный узел, а оттуда по другим нервным волокнам – к мышцам, что вызывает их сокращение. Таким образом нервная система осуществляет ответ организма на раздражение (рефлекс).

2. Размножение и развитие

Дождевой червь способен размножаться как бесполым, так и половым способами. При бесполом размножении тело дождевого червя распадается на две части, а затем, путём регенерации, каждая из них «достраивает» недостающие отделы тела.

3. Значение дождевых червей

Кольчатые черви служат важными звеньями в цепях питания природных биогеоценозов. Дождевыми червями, например, питаются кроты, ежи, лягушки, жабы, птицы. Другими червями (например, трубочником ) – рыбы (карп, карась).

Дождевые черви приносят огромную пользу человеку, разрыхляя почву. Они делают её более пористой, более доступной для проникновения воздуха и воды, чем облегчается рост растений и увеличивается урожай сельскохозяйственных культур. Роясь в земле, черви проглатывают кусочки почвы, измельчают их и выбрасывают вместе с органическим веществом.

Чарлз Дарвин заинтересовался дождевыми червями ещё в молодые годы. В 1837 г. он сделал в Лондонском геологическом обществе доклад на тему: «Об образовании почвенного слоя», в котором изложил теорию, согласно которой частицы почвы всё время выносятся дождевыми червями из глубины на поверхность, благодаря чему предметы, лежащие на земле, оказываются по прошествии немногих лет на глубине 6–10 см под дёрном. Таким образом, весь почвенный слой оказывается прошедшим через желудок дождевых червей.

Чарлза Дарвина поразили следующие наблюдения: черви тянут в норку листья, ухватив их за вершину (не за черешок), поэтому лист оказывает наименьшее сопротивление при затаскивании в норку(ведь вершина листа уже его основания). А вот сосновые иглы черви всегда тянут за черешок, то есть общее для сдвоенных игл основание. И в этом случае предмет оказывает наименьшее сопротивление. Дарвин в своих опытах подкладывал червям вырезанные из бумаги треугольники, и те втягивали их наиболее целесообразным способом: за один из острых углов. Дальнейшие исследования показали, что ведущую роль в этом процессе играют рефлексы.

Дождевые черви способны к обучению. Их помещали в Т-образный лабиринт: в наиболее длинный коридор, образующий основание буквы Т. Когда черви доползали до его конца, им предоставлялся выбор повернуть направо или налево. Справа их ожидало затемнение и пища, слева – удар слабым разрядом электрического тока. После серии таких «уроков» у червей вырабатывался рефлекс безошибочно направляться в нужную сторону, к пище.

Тип Кольчатые черви. Класс Малощетинковые

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Строение и покровы . Тело малощетинковых червей (олигохет) сильно вытянутое, цилиндрическое, состоит из лежащих друг за другом колец , или сегментов . Все сегменты имеют сходное строение, т.е. для организации олигохет (и всех кольчатых червей) характерна повторяемость строения, или метамерия . Каждый сегмент, кроме самого первого, снабжен маленькими щетинками , обычно расположенными четырьмя пучками - парой боковых ипарой брюшных . Передний сегмент представляет собой головную лопасть - простомиум , лишенный глаз и антенн. Он несет ротовое отверстие . Последний сегмент - анальная лопасть , или пигидиум , - несет порошицу .

Покровы олигохет представлены эпителием , образующим на поверхности тонкую эластичную кутикулу (рис. 1). Эпителий богат железистыми клетками .

Кожно-мускульный мешок . Под эпителием расположены хорошо развитые мышечные слои . Наружный слой представлен кольцевыми мышечными волокнами . За счет сокращения данного слоя тело червя утончается и вытягивается. Внутренний слой , более мощный, представлен продольными мышечными волокнами , за счет сокращения которых тело червя утолщается и укорачивается.

Рис. 1. Поперечный разрез средней части тела дождевого червя: 1 - кутикула; 2 - эпидермис; 3 - слой кольцевой мускулатуры; 4 - слой продольной мускулатуры; 5 - целомический эпителий; 6 - метанефридий; 7 - щетинка; 8 - мезентерий; 9 - брюшной сосуд; 10 - субневральный сосуд; 11 - брюшная нервная цепочка; 12 - хлорагогенные клетки; 13 - полость кишки; 14 - сосудистый плексус; 15 - тифлозоль; 16 - сосуд тифлозоля; 17 - спинной сосуд

Между кишечником и кожно-мускульным мешком находится вторичная полость тела , или целом -пространство, ограниченное собственными эпителиальными стенками мезодермального происхождения и содержащее целомическую жидкость (рис. 2). По строению целом отличается от первичной полости тела наличиемцеломической выстилки - собственной стенки. Выстилка образована двумя листками . Один прилегает к стенке тела, другой - к стенкам кишечника. Над кишечником и под ним оба листка срастаются, образуя брыжейку (мезентерий), которая делит целом на левую и правую стороны . Кроме этого, имеются поперечные перегородки , которые делят полость тела на камеры , соответствующие границам колец . Целом наполнен жидкостью, в которой плавают фагоциты, яйца, спермии. Целомическая жидкость, омывая внутренние органы, снабжает их кислородом и питательными веществами, а также способствует удалению продуктов обмена веществ и передвижению фагоцитов. Так же, как и жидкость, заполняющая первичную полость тела у круглых червей, целомическая жидкость может играть роль гидроскелета .

Пищеварительная система олигохет хорошо дифференцирована (рис. 3). Она начинается ротовым отверстием . Кишечник состоит из трех отделов - переднего , среднего и заднего . Наиболее дифференцирован передний отдел кишечника, состоящий из глотки, пищевода и мускульного желудка. Иногда перед желудком имеется зоб. В средней кишке для увеличения всасывательной поверхности образуется впячивание внутрь просвета кишечника - тифлозоль.

Рис. 2. Развитие целома у кольчатых червей. А-В - поперечные разрезы трех последовательных стадий развития сегмента: 1 - кишка; 2 - первичная полость тела; 3 - целом; 4 - наружная стенка целомического мешка; 5 - спинной мезентерий; 6 - внутренняя стенка целомического мешка; 7 - брюшной мезентерий; 8 - брюшные нервные стволы

Кровеносная система замкнутая и состоит из двух главных продольных сосудов - спинного и брюшного. Спинной сосуд проходит вдоль всего тела над кишкой, брюшной - под нею. Полость кровеносных сосудов представляет собой остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообщаются кольцевыми сосудами, расположенными метамерно. Движение крови по сосудам обеспечивается пульсацией спинного сосуда и некоторых кольцевых сосудов передней части тела, называемых поэтому боковыми, или кольцевыми, сердцами. В спинном сосуде кровь течет вперед, в брюшном - назад. По кольцевым сосудам кровь движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении - в задних сегментах. Кровь может иметь красный цвет от железосодержащего близкого к гемоглобину позвоночных, растворенного в жидкости крови.

Рис. 3. Строение дождевого червя (вскрытый червь): 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - известковые железы; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - средняя кишка; 7 - спинная складка кишки (в разрезе); 8 - надглоточный нервный узел; 9 - узел брюшной нервной цепочки; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - кольцевые сосуды, охватывающие глотку; 12 - брюшная нервная цепочка; 13 - метанефридии; 14 - семенники; 15 - семяпроводы; 16 - семенные мешки; 17 - яичники; 18 - яйцеводы; 19 - семяприемники; 20 - перегородки полости тела

Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой - нефростомом. От воронки идет проток, который проходит через перегородку, входит в соседний сегмент и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте находится пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости.

Нервная система. Центральная часть нервной системы состоит из парных мозговых ганглиев - надглоточного и подглоточного, соединенных двумя окологлоточными коннективами (нервными стволами, соединяющими разноименные ганглии). Таким образом образуется окологлоточное кольцо. В центральную часть нервной системы входит и парный брюшной нервный ствол. В каждом сегменте стволы имеют утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками - комиссурами (поперечными нервными стволами, связывающими ганглии одного сегмента). Образуется брюшная нервная цепочка, похожая на лестницу. Каждый ганглий иннервирует все органы сегмента, в котором находится.

Органы чувств у олигохет очень слабо развиты в связи с роющим образом жизни. Глаза почти всегдаотсутствуют. Однако имеются светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже, что позволяет олигохетам иметь чувствительность к свету.

Половая система. Олигохеты - гермафродиты, но оплодотворение у них - перекрестное внутреннее. Половые гонады локализованы в половых сегментах. Мужские гонады - семенники - лежат в семенных капсулах, которые находятся в семенных мешках. Женская половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов ияйцевыми мешками.

Размножение и развитие. Развитие прямое без стадии личинки. Яйца развиваются внутри яйцевого кокона, который формируется в районе пояска.

Помимо полового размножения у олигохет наблюдается бесполое размножение, похожее на бесполое размножение ресничных червей. Тело червя делится на две половины: у передней регенерирует задняя часть тела, у задней - головная часть тела.

Тип кольчатые черви – это очень обширная группа беспозвоночных, тип относится к подцарству Эумтазои и царству Животные. Количество подвидов на сегодняшний день составляет по неточным подсчетам 12 000 – 18 000 шт.

Богатое многообразие подвидов обуславливается большим количеством подтипов: различные виды объединяются в большие группы – пиявки (численность — около 400 видов), многощетинковые (ориентировочно 7000 видов), малощетинковые, мизостомиды.

Происхождение типа ведет свою историю с эволюции моллюсков и членистоногих, кольчатых червей действительно можно называть древними существами. На сегодняшний день существуют кольчатые, круглые и плоские черви.

Черви, как обычные, так и кольчатые являются старейшими обитателями планеты, за тысячи лет они практически не изменили свой внешний вид.

Отличительная особенность структуры их тела — это сегменты (или членики), из которых состоит весь организм. Минимальная длина червя равняется 0,25 мм, максимальная – 3 м.

Длина напрямую зависит от количества сегментов, их число может быть равно 2-400 шт. Каждый из сегментов образует законченную единицу и обладает строгим наборов одних и тех же элементов строения. Все тело заключено в кожно-мускульный мешок, покрывающий все тело червя.

Общее строение кольчатых червей включает в себя:

• головную лопасть (по-научному «простомиум»)
• туловище, состоящее из большого количества сегментов
• анальное отверствие на конце тела

Кожно-мускульный мешок как часть тела обладает несколькими сечениями. Кольчатые черви и их строение необычно постоянным наслаиванием фрагментов. Вообще в теле червя есть два мешка: внешний, обволакивающий весь организм, как кожа, и внутренний, выстилающий поверхность под органы.

Движение в теле производится благодаря сокращению кровеносных и нервных сосудов: так объясняется причина пульсирующего характера передвижений. В кишечнике червя есть особые мышцы, они ответственны за переваривание пищи и ее последующее отчуждение.

Более высокое развитие кровеносной системы говорит об эволюционном превосходстве кольчатых над своими историческими предками моллюсками и членостоногими (именно от этих существ кольчатые ведут свое происхождение).

Новшество состоит в том, что их кровеносная система замкнутая. Выше упомянутые кровеносные сосуды в брюшной и спинной полостях передают кровь из одного сегмента в другой.

Именно благодаря перетеканию крови производится движение. Так, от функционирования кровеносной системы полностью зависит активность организма и его возможность передвигаться и ориентироваться на местности.

Если говорить о внешних органах передвижения, то за них будут ответственны параподии. Под этим научным термином понимаются двустворчатые ласты, которые отрастают по внешним бокам червя.

При сцеплении с поверхностью (чаще всего почвой) параподии обеспечивают отталкивание кольчатых и продвижение вперед или в сторону. Способ передвижения не влияет на отличия червей, размножающихся половым или без половым путем.

Более подробно о жизненно важных системах организма кольчатых

Пищевая система представлена очень разнообразно, т.к. обладает очень сегментированным строением. Передняя кишка делится на 3 отдела и включает в себя рот, глотку, пищевод, а также зоб и желудок. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

Дыхательная система очень развита и образована в виде достаточно незаметных на поверхности покрова жабр. Эти жабры обладают абсолютно разным видом: их строение может быть перьеобразным, листьевидным или же вовсе кустистым.

Важно отметить, что переплетение жабр включает в себя кровеносные сосуды.

Выделительная система червей имеет структуру, приспособленную к строению их тела. Это значит, что метанефридии, попарные трубчатые органы с особым выделительным канальцем, дублируются в каждом из сегментов тела.

Вывод полостной жидкости производится через открытие всех идентичных канальцев и последующее сцепление.

Анальное отверстие не находится прямо на покровах тела. Когда производится отчуждение полостной жидкости, наружу открывается особый каналец, подача происходит именно через него. Затем отверстие закрывается, и покровы снова приобретают свою целостность.

Большинство видов кольчатых червей являются раздельнополыми, однако это необязательно так. У видов, чье происхождение произошло исторически менее давно, наблюдается гермафродитизм, развившийся вторично. Это значит, что особи могут и обоеполыми.

Как кольчатые ощущают внешнюю среду?

Тип нервной системы — ганглианарный. Это значит, что в организме животного нервная система устроена таким образом, что все нервные сосуды относятся к одному чувствительному нервному узлу. Он координирует поступающую информацию, а система нервных узлов представляет собой ЦНС.

Элементы нервной системы кольчеца являются хорошо сплоченными и соединенными между собой, органы чувств, как способы анализа внешней среды, расположены на головной части, ганглии, как часть брюшной цепочки, выстилают брюшную полость и соединены попарно.

В головной лопасти есть два важных центра: надглоточные и подглоточные ганглии, в свою очередь они оформлены в общий узел. К надглоточному узлу специальными путями проведены органы зрения, осязания, равновесия.

Надглоточные и подглоточные узлы соединены столбиками, так, между органами передаются сообщения, и появляется нервное кольцо, которое осуществляет связь с брюшным отделом.

Мозга, как такового, у кольчевых червей нет. Всю нервную систему в их организме стоит считать мозгом.

Органы чувств расположены на головной части тела, именно эта область оказывается наиболее чувствительной. У кольчецов наблюдается удивительно хорошее развитие органов для восприятия сред и условий внешнего мира.

Они могут видеть, ощущать давление на поверхности своих покровов, а также анализировать химический состав почвы, среды в которых живут.

При передвижении они держат равновесие, это чувство особенно чувствительно для того, чтобы кольчевые черви могли ощущать положение своего тела в условиях почвы, как замкнутой твердой системы.

Равновесие им также помогает держаться на поверхности земли, особенно, это актуально, когда какие-либо агрессоры в виде животных или людей вынимают червей на поверхность.

Как у кольчецов происходит размножение?

Учитывая особенности половой принадлежности различных видов (черви – раздельнополые или обоеполые), в общем и целом размножение кольчатых червей может проходить двумя способами:

• половым
• бесполым

Если речь идет о бесполом способе размножения, то чаще всего это почкование, либо деление на части. Червь просто дробится на части, любой отпавший хвостовой конец находится в состоянии отрастить себе собственную головную лопасть с ее системой органов.

Так, черви размножаются и повышают собственные шансы на выживание. Даже если материнскую особь разделить на две части или даже больше, то ни одна из них не погибнет, каждая отрастит недостающую часть.

Разделение одного тела на несколько, как способ размножения, встречается достаточно часто, особенно у видов, которые живут в почве. Почкование наблюдается намного реже, разве что только у силлид (почкование может производиться на всей поверхности покровов этого вида).

Бесполый способ размножения у земляных кольчатых червей стоит расценивать как особый механизм приспособления к условиям жизни в их окружающей среде. На червя, живущего во внешних слоях почвы, всегда может напасть птица или человек.

Защитный механизм предполагает невозможность погубить организм дроблением. Чтобы червь действительно умер, его нужно измельчить, а не разрезать.

Половой способ кольчатых червей при размножении является традиционным для видов, живущих в воде. Самки и самцы вымечивают продукты своих репродуктивных систем в воду, так, производится наружное оплодотворение (кольчатые черви всегда осуществляют размножение во внешней среде, не внутри своего тела).

Постепенно созревают мальки. Их внешний вид может иногда копировать вид взрослой особи, однако это условие необязательно: внешность незрелого и взрослого червя может кардинально отличаться и даже не напоминать формы друг друга.

Что касается гермафродитов, то у них происходит внутреннее перекрестное оплодотворение. Мужские репродуктивные органы представлены в виде семенников, находящихся в семенных капсулах, которые в свою очередь помещены в специальные мешки. Женские репродуктивные органы включают в себя пару яичников, пару яйцеводов и яйцевые мешки.

Развитие новых особей происходит вне клетки, минуется стадия личинки. Оплодотворенные женские клетки продолжают свое деление и развитие, будучи подвешены на пояске около яйцевого кокона. У пиявок этот кокон обладает принципиальным значением при выращивании незрелых червей: именно из него черпаются питательные ресурсы.

Особенности, характеризующие всех кольчецов вне зависимости от их видов

Все кольчатые черви обладают похожими свойствам, их общая характеристика – это крайне важная система знаний, позволяющая оценивать эволюционное развитие других видов.

Кольчатые черви представляют собой особый тип организации биологический жизни, для их устройства тела характерны кольцевые, кольцевой тип сегментарного строения тела.

Именно по этой причине следующие свойства, присущие только их типу, станут отличительными, другие виды, типы и царства могут обладать с ними только некоторыми общими элементами, но никак не идентичной парадигмой закономерностей.

Итак, кольчатым червям характерно следующее:

• Трехслойность. У эмбрионов наблюдается развитие эктодермы, энтодермы и мезодермы сразу.
• Наличие особенной целомической полости тела, выстилающей органы и внутренности. Целом заполнен особой целомической жидкостью.
• Наличие кожно-мускульного мешка, за счет которого производится двигательная функция и обеспечивается функционирование нервной, кровеносной и пищеварительных систем.
• Двубоковая симметрия. По центру тела формально можно провести ось и увидеть зеркальную симметрию с повторением строения и различных жизненно важных систем.
• Появление простых конечностей, способствующих передвижению.
• Развитие всех основных жизненно важных систем внутри одного отдельно взятого организма: пищеварительной, выделительной, нервной, дыхательной, половой.
• Раздельнополость

Какого образа жизни придерживаются кольчецы?

Кольчецы почти не спят и могут функционировать как днем, так и ночью. Их образ жизни является ненормированным, они бывают особенно активны во время дождя или тогда, когда в почве концентрируется повышенное количество влаги (такая тенденция заметна у видов, называющихся дождевыми червями).

Обитают кольчатые черви во всех возможных средах: в соленых морях, пресных водоемах, на суше. Среди червей встречаются как и те, кто добывают свою пищу самостоятельно, так и те, кто являются падальщиками (здесь стоит выделить относящихся к ним обычных падальщиков, кровососущих и т.д.).

Нередко можно встретить настоящих хищников (самый лучший пример: пиявки, их отнесли к самым опасным видам в этом типе, т.к. они представляют потенциальную угрозу для человека). Однако в большинстве своем черви очень мирные и питаются почвой, вернее, перерабатывают ее. Размножаться черви могут как круглогодично, так и только в определенный сезон.

Значение червей в поддержании благополучного состояния почвы всегда было ключевым, т.к. благодаря интенсивному передвижению в толщах в землю проводится необходимые кислород и вода.

Обогащение состава почвы происходит за счет того, что червь поглощает землю, пропускает ее через свои системы и обрабатывает ферментами, а затем выводит почву наружу, захватывает новую порцию.

Так, происходит постоянное обновление земляных ресурсов, от существования червей напрямую зависит существование остального биологического мира.

Кольчатые черви (Annelida) – это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями – параподиями, вооружёнными щетинками. Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц. Дыхание осуществляется кожей; органы выделения – парные нефридии , расположенные посегментно. Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки.

Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.

Одни кольчатые черви гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).

Кольчатые черви делятся на 3 класса: многощетинковые, малощетинковые и пиявки.

Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности ( параподии ) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки – жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.

В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки – большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко.

Малощетинковые (Oligochaeta) – преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен.

Малощетинковые черви – преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез . Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей.

Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1–5 пар глаз.

Срок жизни пиявок – несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество – гирудин – препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу.

Пиявки обитают в пресных водоёмах, встречаются также в морях и почве. Пиявки служат кормом для рыб. Медицинская пиявка используется человеком в лечебных целях. 400–500 видов.

Кольчатые черви произошли от примитивных плоских червей в кембрии . Первыми кольчатыми червями были многощетинковые, давшие начало малощетинковым, а через них – и пиявкам.

Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.

Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).

Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.

Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.

Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.

Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.

Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.

Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.

Тип кольчатые черви, или кольчецы, охватывает около 9000 видов высших червей. Эта группа животных имеет большое значение для понимания путей филогенеза высших беспозвоночных. Кольчатые черви обладают более высокой организацией по сравнению с плоскими и круглыми червями. Они обитают в морских и пресных водах, а также в почве. Тип делится на несколько классов. Ознакомимся с представителем класса малощетинковых (дождевой червь).

Общая характеристика

Тело кольчецов состоит из сегментов. Сегменты туловища внешне одинаковы. Каждый сегмент, кроме переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками. Это последние остатки исчезнувших пара подий.

У кольчатых, червей имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя эпителия и двух слоев мышц: наружного слоя кольцевых мышц и внутреннего слоя, образованного продольными мышечными волокнами.

Между кожно-мускульным мешком и кишками находится вторичная полость тела, или целом, которая образуется во время эмбриогенеза внутри разрастающихся мезодермальных мешков.

Морфологически вторичная отличается от первичной полости наличием эпителиальной выстилки, прилегающей с одной стороны к стенке тела, а с другой - к стенкам пищеварительной трубки. Листки выстилки срастаются над и под кишками, а образующейся из них брыжейкой делят целом на правую и левую стороны. Поперечные перегородки делят полости тела на камеры, соответствующие границам наружных колец. Целом наполнен жидкостью.

Системы органов

Появление вторичной полости тела обеспечивает кольчатым червям более высокий, чем у других червей, уровень процессов жизнедеятельности. Целомическая жидкость, омывая органы тела, наряду с кровеносной системой снабжает их кислородом, а также способствует удалению продуктов жизнедеятельности и передвижению фагоцитов.

Выделительная

В каждом членике дождевого червя имеется парный орган выделительной системы, состоящий из воронки и извитого канальца. Продукты жизнедеятельности из полости тела попадают в воронку. От воронки идет каналец, который входит в соседний сегмент, образует несколько петель и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. Как воронка, так и каналец снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости. Такие органы выделения называются метанефридиями.

Кровеносная и дыхательная системы

У большинства кольчатых червей она замкнутая, состоит из брюшного и спинного сосудов, на переднем и заднем концах тела переходящих друг в друга. В каждом сегменте кольцевой сосуд соединяет спинной и брюшной сосуды. Кровь движется по сосудам благодаря ритмичным сокращениям спинного и передних кольцевых сосудов.

У дождевого червя газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу, у некоторых морских кольчецов имеются жабры.

Пищеварительная

Начинается ротовым отверстием на переднем конце тела и заканчивается сзади анальным. Кишка состоит из трех отделов:

• Передний (эктодермальный);
• средний (энтодермальный , в отличие от остальных отделов);
• задний (эктодермальный).

Передняя кишка часто бывает представлена несколькими отделами; ротовой полостью и мускулистой глоткой. В стенке глотки помещаются так называемые слюнные железы.

У некоторых хищных кольчатых червей имеются кутикулярные «зубы», служащие для схватывания добычи. В стенке кишки появляется слой мышц, что обеспечивает ее самостоятельную перистальтику. Средняя кишка переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием.

Нервная система

Значительно усложнена по сравнению с плоскими и круглыми червями. Вокруг глотки имеется окологлоточное нервное кольцо, состоящее из надглоточного и подглоточного узлов, соединенных перемычками.

На брюшной стороне находятся два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками. У многих видов кольчецов происходит сближение правого и левого нервных стволов, вследствие чего образуется брюшная нервная цепочка.

Из органов чувств у кольчатых червей есть усики, глазки, органы равновесия, которые чаще расположены на головной лопасти.

Регенерация

Дождевой червь так же, как гидра и ресничные черви, способен к регенерации, т. е. восстановлению утраченных частей тела. Если дождевого червя разрезать на две части, то у каждой из них восстановятся недостающие органы.

Половая система состоит из женских гонад (яичников), которые представляют собой комплекс половых клеток, окруженных эпителием, и мужских гонад (семенников), лежащих внутри объемистых семенных мешков.

Размножение кольчатых червей: 1 - копуляция, 2 - откладка яиц, 3 - оплодотворение яиц, 4 - откладка кокона

Дождевые черви - гермафродиты, но среди кольчецов встречаются и раздельнополые формы. На теле дождевого червя имеется поясок, вырабатывающий слизь, из которой формируется кокон. В него откладываются яйца и там же происходит их развитие.

Развитие

У дождевого червя развитие прямое, но у некоторых кольчецов из оплодотворенного яйца развивается личинка, т. е. развитие происходит с превращением.

Таким образом, кольчатые черви обладают рядом прогрессивных признаков, к числу которых относится появление сегментации, целома, кровеносной и дыхательной систем, а также повышение организации выделительной и нервной систем.

Значение кольчатых червей в природе

Многие из многощетинковых червей служат основной пищей рыб, в связи с чем большое значение имеют в круговороте веществ в природе.

Например, один из видов кольчатых червей - нереис, живущий в Азовском море, служит пищей промысловых рыб. Советскими зоологами он был акклиматизирован в Каспийском море, здесь интенсивно размножался и ныне является важной составной частью в питании осетровых рыб. Многощетинковый червь, называемый туземцами Полинезии «палоло», употребляется ими в пищу.

Дождевые черви питаются растительными остатками, находящимися в почве, которую пропускают через кишки, оставляя на поверхности кучки экскрементов, состоящих из земли. Этим они способствуют перемешиванию и, следовательно, разрыхлению почвы, а также обогащению ее органическими веществами, улучшению водного и газового баланса почвы. Еще Ч. Дарвин отмечал полезное влияние кольчатых червей на плодородие почвы.